Novela o fotosintezi

ImageNovela o Fotosintezi" je pojednostavljena priča o ulozi svjetla u fotosintezi, u fototropizmu i fotoperiodizmu, koja će, vjerujem, biti od pomoći u boljem razumijevanju i nalaženju odgovora na mnoga tako često ponavljana pitanja među akvaristima.
FOTOSINTEZA –SUSTAV ZA PRETVORBU SUNČEVOG ELEKTROMAGNETSKOG ZRAČENJA
Riječ fotosinteza znaći "spajanje pomoću svjetla". Sunčevo svjetlo je energija koja u obliku elektromagnetskih valova putuje od Sunca.

Image

Biljke, alge, i neke bakterije razvile su sposobnost pretvorbe Sunčeva svjetla u oblik energije potreban za proizvodnju hrane iz jednostavnih kemijskih spojeva. Ovaj proces pretvorbe i proizvodnje nazvan je fotosinteza. Bez nje bi život na Zemlji, u obliku kakvog danas poznajemo, bio nezamisliv.

Tijekom fotosinteze odvijaju se kemijske reakcije ovisne o svjetlu i reakcije koje se mogu odvijati u tami. U reakcijama na svjetlu proizvodi se električna struja i gorivo potrebno za drugi dio reakcije u kojoj se događa pretvorba ugljičnog dioksida u organske spojeve (fiksacija ugljika).



1. REAKCIJA NA SVJETLU

Reakcije na svjetlu odvijaju se u dva fotosustava, FS1 i FS2, a svaki fotosustav sastavljen je od antene i prijamnika. Ključnu ulogu u fotosintezi imaju antene tj. pigmenti.



1a. ANTENE

Pigmenti su «antene» koje u doticaju s elektromagnetskim valom svjetlosti proizvode električnu struju (fotoelektrični efekt). Sastavljeni su od složenih kemijskih spojeva.



Pigmente koje nalazimo u biljkama zovemo fotosintetski pigmenti. Pigmente koje nalazimo u oku zovemo vidni pigmenti. I kod jednih i kod drugih u molekularnoj strukturi nalazimo molekule prstenastog oblika (porfirin, benzen i dr.) koje su po funkciji analogne prijamnim TV ili radio antenama.

Kad svjetlost (foton – kvant svjetlosti) padne na prstenastu antenu moguća su samo dva odgovora molekule pigmenta: a) molekula svjetlost odbije/reflektira ili b) molekula svjetlost upije/apsorbira.



I dok odbijenu svjetlost vidimo kao boju pigmenta (zelena, crvena, smeđa, plava i dr.), apsorbirana svjetlost proizvodi električnu struju.

Do apsorpcije dolazi samo onda ako su valna duljina (ili frekvencija tj, titranje) fotona i prstena jednake, ako se nalaze u rezonaciji. Prstenasta molekula pigmenta ima "nestašne elektrone", naime, slabo su vezani za svoje atome i zbog toga neprekidno jurcaju oko prstena. U točki rezonancije foton dio svoje energije preda jednom od "nestašnih elektrona", pa taj elektron, poput biljarske kugle udarene štapom, izleti iz prstena (fotoelektron) i sudjeluje u proizvodnji električne struje koja se u vidnom pigmentu koristi za podražaj vidnog živca, a u fotosintezi za razgradnju molekula vode, nama svima poznatim procesom elektrolize (fotoliza).



Porfirinski prsten, primjerice u molekuli klorofila-a, ima dvije rezonantne frekvencije (430 nm i 662 nm) pa će iz spektra vidljive svjetlosti (mješavina valnih duljina od 400nm do 700nm) samo fotoni s valnom duljinom od 430 nm (plava boja) i/ili 662 nm (crvena boja) izbaciti iz prstena najviše elektrona, proizvesti najviše električne struje i izazvati najintenzivniji proces fotosinteze.

Image Image


Fotosintetski pigmenti razvrstani su u dvije "antenske" skupine: glavni (ili primarni) pigmenti i pomoćni pigmenti. U glavne ubrajamo klorofile, a u pomoćne karotene i fikobiline. Glavna antena prenosi sunčevu energiju izravno u prijamnik, dok pomoćna, poput antenskog pojačala, hvata svjetlost različitih valnih duljina i njezinu energiju predaje glavnoj anteni, nikad izravno u prijamnik.


2a. KLOROFILI

Poznajemo četiri različite molekule klorofila koje se međusobno tek neznatno razlikuju u građi pa su im i rezonantne frekvencije različite, i zato apsorbiraju različite valne duljine. Apsorpcija je najjača u ljubičastom-plavom (410 – 460 nm), crvenom (630 – 680 nm) i infracrvenom (700 – 1000 nm) dijelu Sunčeve svjetlosti. Klorofil daje biljkama njihovu zelenu boju jer uglavnom odbija zeleno svjetlo.
Image

(Molekula porfirina u klorofilu ima u svojem središtu atom magnezija – znači da u vodi bez magnezija biljka ne može proizvoditi nove glavne antene, pa se zaustavlja njezin rast...)



Klorofil – a (430 i 682 nm), imaju ga sve biljke, alge i cijanobakterije;
Klorofil – b (453 i 642 nm), sve biljke i zelene alge;
Klorofil – c samo kod dijatomeja te crvenih i smeđih alga;

Bakteroklorofil – (700 – 1000 nm, max. oko 870 nm), purpurne i zelene anaerobne bakterije;


Glavni antenski sustav alga sastavljen je od:

Klorofil –a modrozelene alge (cijanobakterije) i neke crvene alge;
Klorofil –a i b zelene alge;
Klorofil –a i c crvene i smeđe alge; diajtomeje;


3a. KAROTENI

Karoteni su u zelenim listovima obično prekriveni (maskirani) klorofilom pa njihovu boju (u lišću) vidimo tek u jesen, kad biljka prestane s proizvodnjom klorofila; obojeni su različitim bojama, a maksimalno apsorbiraju u plavom-zelenom dijelu spektra (450 – 500 nm); glavni su pigmenti cvijeća, voća i povrća. Karoteni imaju dva benzenova prstena za hvatanje svjetlosti.

-beta karoten je crvene boje i najrasprostranjeniji karoten (npr. rajčica)
-ksantofil je naranđaste boje kao što su i zeaksantin, violaksantin...
-fukoksantin – smeđe alge i diatomeje;


Image

4a. FIKOBILINI

Fikobilini su sastavljeni od fikobiliproteina, linearne/lančaste strukture koja se naziva bilin. Bilini su metabolički produkti nekih porfirina (npr. hemoglobina kod životinja; sastavni su dio žući; bilirubin – žutica). Imaju modru, zelenu, žutu, crvenu ili smeđu boju. Kod cijanobakterija i crvenih alga (Rhodophyta) fikobilini su upakirani u vrećice – fikobilisomi – a nalazimo ih u citoplazmi ili u stromi kloroplasta.

-fikocijanin – modri pigment po kojem su cijanobakterije dobile ime;
-fikoeritrin – crveni pigment u crvenim algama.
-fitokrom – pigment plave boje; nezamjenljiv je u različitim fotoperiodičnim procesima.


5a. POMOĆNE ANTENE U FUNKCIJI FOTOINHIBICIJE

Pomoćni pigmenti daju biljkama, algama i nekim bakterijama mogućnost "višekanalnog prijama" svjetlosti te tako maksimalno iskoriste njezinu energiju (samo s klorofilom imale bi "dva kanala" - crveni i plavi).

Druga važna funkcija pomoćnih antena je automatska regulacija jačine osvijetljenja glavne antene (fenomen fotoinhibicije) - kod jakog svjetla (npr. sredina ljetnog dana) ili u stresnim situacijama (promjena pH u lumenu tilakoida) zatvaraju glavnu antenu i tako je zaštite od fotooksidacijskog oštećenja. Pomoćni pigmenti poput ksantofila, zeaksantina ili violaksantina mogu regulirati dotok električne struje iz glavne antene u prijamnik, odnosno, pomoćni pigmenti mogu i fizičkim prekrivanjem (maskiranjem) zaštititi molekule klorofila.


Image


Iz ovoga možemo zaključiti da će od viška svjetlosti u akvariju jedinu korist imati Elektra! A i listovi Ludwigie bit će lijepo obojeni crvenom bojom (maskiranje).

Alge su "omiljena" tema akvarista pa pogledajmo sastav "antenskog sustava" kod nekih od njih (po skupinama):

Bacillariophyceae (silikatne alge): klorofil -a, c1, c2 i c3, fukoksantin(zlatnožuti), diatoksantin, beta karoten, diadinoksantin

Cyanophyta (modrozelene alge): klorofil -a, fikocijanin, alofikocijanin, fikoeritrin, beta karoten, zeaksantin, ehinenon, kantaksantin, miksoksantofil, oscilaksantin.

Chlorophyta (zelene alge): klorofil –a i b, beta karoten, lutein, violaksantin, neoksantin

Phaeophyceae (smeđe alge): klorofil -a, c1 i c2, fukoksantin(smeđi), beta karoten, violaksantin.

Rhodophyta (crvene alge): klorofil -a, fikoeritrin, fikocijanin, alofikocijanin, alfa i beta karoten, zeaksantin.


Uz sve te kombinacije pigmenta, apsorpcijski spektar kod nekih alga može izgledati i ovako -


Image


2. KLOROPLASTI

Antene i prijamnik za hvatanje elektromagnetskih valova nalazi se u kloroplastu, pa su kloroplasti biološki transformatori sunčane energije u električnu struju (elektrokemijsku energiju) potrebnu svim živim bićima. Tipična biljna stanica ima prosječno 50 kloroplasta. Kloroplasti nisu nikada nađeni u životinja


Image

Image

Kloroplast izgleda kao okruglo ili jajoliko tijelešce, a od ostatka stanice je odvojen membranom.



Unutar kloroplasta nalazimo vrećice pločastog oblika zvane tilakoidi (T), i u njihovim se membranama nalaze "antene i prijamnici"; prostor unutar vrećica tilakoida je lumen (L); nakupine tilakoida zovemo grana(G); stroma (S) je naziv za prostor unutar kloroplasta (između tilakoida i grana), a tu nalazimo i DNA molekulu kloroplasta koja se, kao i kod mitohondrija, nasljeđuje samo po ženskoj liniji (pa tako svi nosimo biljeg prve Eve!).

Modrozelene alge (cijanobakterije) namjesto kloroplasta imaju samo tilakoidne ploćice koje slobodno plivaju u citoplazmi.


3. FOTOSINTETSKI PRIJAMNIK

"Fotosintetski prijamnik", u koji dolaze elektroni iz antene, zovemo centar reakcije fotosinteze ili sustav za prijenos elektrona (electron transpor system – ETS). Prijamnik je izgrađen od nekoliko složenih proteinskih molekula među kojima su najvažniji citokrom-kompleksi (npr. citokrom kompleks bf, citokrom kompleks bc, citokrom kompleks b559 i dr.). Prijamnik proizvodi "gorivo" (molekule ATP i NADPH) potrebno za drugi dio reakcije fotosinteze koje su neovisne o svjetlu (dark reaction), a zovemo ih Calvinov ciklus.

U citokrom kompleksu ključnu ulogu ima molekula citokroma, s atomom željeza (Fe) u centru prstena.


Znači, rečeno na pojednostavljeni naćin, nedostatak željeza u akvarijskoj vodi onemogućit će biljkama sintezu novih citokrom kompleksa i tako će se prekinuti/zaustaviti električni strujni tok... Neki od herbicida i algocida djeluju upravo na taj način – prekidaju strujni tok.

Međutim, i previsoka koncentracija željeza štetno djeluje na rast bilja (preko nekih drugih mehanizama), a kako je dinamika rasta (razmnožavanja) alga ionako puno brža nego kod biljaka, višak željeza u vodi algama će samo pospješiti sintezu novih citokrom kompleksa i njihovo razmnožavanje....

I atom mangana (Mn) ima važnu funkciju jer sudjeluje u otimanju elektrona iz molekule vode (oksidacija molekula vode).


4. FOTOSUSTAV KLOROPLASTA

Do otkrića dva fotosustava u kloroplastu došlo se slućajnim pokusom:

biljka osvijetljena istovremeno sa crvenom i plavom bojom proizvodila je više kisika nego što su zajedno proizvele biljke pojedinačno osvijetljene crvenom i plavom bojom.

Ova dva tipa svjetlosnih reakcija, nazvali smo ih fotosustav –1 (ili crveni FS1) i fotosustav –2 (ili plavi FS2); ako rade zajedno proizvode najviše kisika (i "hrane") tj. tada je fotosinteza najintenzivnija.

Anaerobne bakterije imaju samo jedan fotosustav: FS1 ili FS2.

Svaki fotosustav sastavljen je od antene (100 – 5000 pigmenata, ovisno o vrsti organizma i količini raspoloživog svjetla) i prijamnika, a smješteni su u membrani tilakoida. Molekularni sastav FS1 i FS2 u jednom jednostavnom fotosintetskom organizmu izgleda ovako:

FS1 - 96 molekula klorofila-a, 22 molekule karotena, 6 molekula citokrom kompleksa, 4 molekule lipida (masti), 3 klastera Fe4S4, 2 filoquinona
FS2
- 50 ili više molekula klorofila-a, 6 molekula karotena, 4 molekule citokrom kompleksa ...

Pogledajmo sada pojednostavljeni prikaz pretvorbe svjetla (fotona) u električnu struju i visokoenergetske kemijske spojeve molekula ATP i NADPH (energetski je ekvivalentan s tri molekule ATP).


4a. FS2 – PROTONSKA CRPKA i ATP

Kad foton pogodi porfirinov prsten u anteni FS2, tada jedan od labavo vezanih elektrona, zbog viška energije dobivene od fotona, "izleti" iz prstena i s električnog potencijala od +0.82 volta (u prstenu) elektron se "digne" na −0.42 volta (izvan prstena). Stvorena je razlika električnog potencijala od 1. 24 volta (mala baterija!) koji za elektron predstavlja «energetsko brdo» na kojem se iznenada našao.

¨ Zamislimo loptu u podnožju brda. U podnožju lopta ima malu potencijalnu energiju (+0.82 volta) ali kada je gurnemo/dignemo na vrh brda (−0.42 volta) njezina potencijalna energija je veča (1.24 volta), odnosno, proporcionalna je energiji (fotonu) kojom smo je gurnuli na brdo. Kotrljajući se niz brdo lopta postupno gubi dobivenu potencijalnu energiju (prvenstveno u vidu topline), a zaustavi se kad dobivenu energiju potroši.


Na vrhu energetskog brda "naš" elektron ulazi u ETS i u njemu se počne kontrolirano "kotrljati nizbrdo". Tijekom "kotrljanja" postupno se oslobađa viška energije koja se odmah koristi za pokretanje protonske crpke, a zahvaljujući njoj proizvode se molekule ATP-a (vezanje atoma fosfora na molekulu ADP u procesu fosforilacije). ATP je glavna molekula za skladištenje i prijenos energije u stanici jer se njegovom razgradnjom (hidrolizom u ADP) oslobađa velika količina energije (30kJ/mol). Energija jednog kvanta fotona ili jedan einstein crvenog svjetla ima 42 kcal...


4b. FS1 – ELEKTROLIZA VODE i NADPH


U FS1 je priča o elektronu identična priči iz FS2. Međutim, postoji razlika u korištenju njegove oslobođene energije: dio energije skladišti se u elektrokemijskim vezama molekule NADPH (ekvivalent tri ATP-a), a dio se upotrijebi za elektrolizu vode.

U elektrolizi se molekula vode rastavi na dva atoma vodika (H) i atom kisika (O); kisik je otpadni proizvod reakcije (i izlazi iz biljke), a atom vodika se "razgradi" na vodikov ion (proton - H+) i elektron (e-).

U lumenu tilakoida oslobođeni protoni zajedno s protonima iz strome kloroplasta (u lumen ih upumpava protonska crpka iz FS2) stvaraju "gužvu", pa kad koncentracija vodikovih iona u lumenu postane kritična (niski pH), protoni počnu bježati natrag u stromu (gdje je manja "gužva"). Bježe kroz jedan transmembranski "tunel" – protein CF1 – i tijekom "bijega" oslobađaju energiju (30kJ/mol) potrebnu za vezanje atoma fosfora na molekulu ADP... .

Možda će se netko upitati: zašto se vodi otimaju elektroni, kad energetski korisni elektroni ionako izlaze iz prstena pigmenta?!

Odgovor je jednostavan: elektroni oslobođeni u elektrolizi vode potrebni su za krpanje “rupa” u porfirinskom prstenu FS2 koje ostaju iza izbačenih fotoelektrona (za to je zadužen ferodoksin, protein s atomom željeza). Naime, porfirinski prsten nema na raspolaganju beskonačan broj elektrona (svaka fotočelija ima ogranićeni vijek trajanja!) i zato bi, da nema elektrona iz molekula vode, stao proces fotosinteze (foton više ne bi imao kome predati energiju). Izbačeni fotoelektroni iz FS1 nadomjeste se s energetski oslabljenim fotoelektronima iz FS2 (njih u podnožju energetskog brda pokupi plastocijanin, protein s atomom bakra).

U prijenosu elektrona od početka do kraja reakcije (sinteza NADPH !) sudjeluje 19 atoma željeza(Fe), 5 magnezija(Mg), 4 mangana(Mn) i jedan bakra(Cu), te sedam aromatskih grupa. Sve se događa u nevjerovatno kratkom vremenu – elektron put dug 2 nm (miljarditi dio metra) prevali za jednu nanosekundu. Pritom struja fotoelektrona stvara (elektro)magnetsko polje jačine nekoliko pikotesla (što je otprilike tisuću puta manje od jačine magnetskog polja ljudskog mozga).



5. REAKCIJA U TAMI – CALVINOV CIKLUS

Fotosintetske reakcije u drugom dijelu procesa fotosinteze (dark reaction) ne zahtjevaju prisutnost svjetla (znaći, mogu se odvijati i u tami), a događaju se u stromi kloroplasta. Zovemo ih zajedničkim imenom - Calvinov ciklus - niz složenih kemijskih reakcija u kojima se uklanja atom kisika iz molekule ugljičnog dioksida (CO2 ), a zatim se atomi ugljika (C), vodika(H) i kisika(O) međusobno spoje u organsku molekulu CH2O – a međusobnim povezivanjem više ovih "temeljnih" molekula ("lego kockica"!), nastaju veće i složenije molekule nazvane ugljikohidrati /šečeri (monosaharidi, disaharidi ili polisaharidi). Tako je glukoza (monosaharid) sastavljena od šest "lego kockica", a škrob i celuloza (polisaharidi) od više stotina molekula glukoze.... Energija koja drži zajedno "lego kockice" dolazi iz molekula ATP i NADPH....


Image


Kemijska reakcija fotosinteze pojednostavljeno prikazana izgleda ovako:

H2O + CO2 + SVJETLO → CH2O ⇔ C6H12O6 + O2



C6H12O6 je kemijska formula za čak tri molekule - glukozu, galaktozu (u mlijeku) i fruktozu (u medu). Iako sve tri dijele zajedničku formulu, razliku među njima stvara drukčiji položaj atoma u molekuli (strukturni izomeri). Glukoza je bogata energijom i biljke je upotrebljavaju kao gorivo za svoj rast ali i za proizvodnju škroba (skladište energije) i celuloze (koja gradi stanične stijenke).

Dakle, dok jedemo biljke mi kušamo okus Sunčeve svjetlosti!

Stanično disanje je proces suprotan fotosintezi. Kada nema svjetla, fotosinteza prestaje, ali se disanje nastavlja. Biljka sada koristiti kisik da bi razgradila hranjive materijale (u staničnoj organeli nazvanoj mitohondrij). Ugljični dioksid se ispušta kao otpadni proizvod tog procesa. Pojednostavljeno to izgleda ovako:

C6H12O6 + O2 ⇔ H2O + CO2 + ATP (TOPLINA)

U procesu staničnog disanja oslobađa se energija (ATP) iz veza koje su držale "lego kockice" zajedno....



6. ANAEROBNA FOTOSINTEZA

U anaerobnim fotosintetskim bakterijama odvija se i anaerobna fotosinteza (okoliš bez kisika), međutim, osnovni način biološke transformacije energije je isti kao i kod biljaka. Anaerobne bakterije imaju samo jedan fotosustav (sličan s) FS1 ili FS2, iz kojeg izlaze jedino molekule ATP. Veće razlike postoje u reakcijama koje se odvijaju u tami (reakcije u tami).

Antene anaeorobnih fotosintetskih bakterija sastavljene su od glavnog fotosintetskog pigmenta bakteroklorofila (sličan je klorofilu) - koji apsorbira valne duljine iz toplinskog (infracrvenog) spektra svjetlosti (700 – 1000 nm), i pomoćnog fotosintetskog pigmenta karotena. U prijamniku je glavni citokrom-kompleks bc. Ovi fotosintetski elementi nalaze u klorosomu pričvršćenom na površini fotosintetske membrane. Za krpanje "rupa" u prstenu ne koriste se elektroni iz vode, već se oni izvlaće iz organskih kiselina, vodika, sumporovodika dr.



7. ČIMBENICI INTENZITETA FOTOSINTEZE

Intenzitet fotosinteze (ili fiksacija ugljika i stvaranje kisika) ovisi o više čimbenika (faktora). To su prije svega svjetlo, koncentracija ugljičnog dioksida, temperatura, minerali, elementi u tragovima (oligoelementi) i voda (za kopnene biljke), zatim vrsta i fiziološki status biljke (zdrava, starost, cvjetanje).

Unutar granica optimalne temperature i slabog do umjerenog svjetla (do 0.5W/l) – što je realtivna vrijednost jer ovisi o vrsti biljke i podneblju gdje raste – intenzitet fotosinteze raste s porastom količine svjetla i ne ovisi o temperaturi. S povećanjem količine svjetla intenzitet fotosinteze počinje sve više ovisiti o temperaturi, a iznad "točke zasićenja svjetlom" (postiže se kod specifičnog svjetlosnog praga) intenzitet ovisi isključivo o temperaturi (uz pretpostavku da su svi ostali čimbenici optimalni), i raste sve do neke "temperaturne točke zasićenja" iza koje se intenzitet više ne povećava.

Kod jakog svjetla (> 2W/l) neke kemijske reakcije iz Calvinovog ciklusa (reakcije u tami) poćinju usporavati fotosintezu. I fotorespiracija (biljka "izdiše" mjehuriće kisika) također ograničava intenzitet fotosinteze, pogotovo ako je ograničen dotok vode (kod kopnenog bilja).

Uz dovoljno svjetla (bolje je reći - puno svjetla), a malo ugljičnog dioksida, intenzitet fotosinteze ovisi o temperaturi;

Uz malo svjetla, a dovoljno ugljičnog dioksida, intenzitet fotosinteze NE ovisi o temperaturi.

Image



8. FOTOPERIODIZAM

U svaki živi organizam ugrađen je i sat (može se "navijati" svjetlom, temperaturom, gravitacijom... ) koji upravlja fiziološkim procesima (ritmom). Znamo za dnevni (ili cirkadijalni), mjesečni i godišnji bioritam.

Fotoperiodizam je fiziološki odgovor biljke na promjenu omjera dužine dana i noći, tj. na promjene trajanja mraka, a ne svjetla (kako se obično misli)!

Dan u tropskom pojasu traje tijekom godine približno 11 do12 sati, a u polarnoj regiji od 0 do 24 sata.

Biljke dugog dana cvatu samo kad danje svjetlo traje mnogo sati (tj. kad je noć kratka!). Biljke kratkog dana cvatu kad su dani kraći. Naravno, i vegetacijska faza (rast) je ovisna o tim promjenama koje kontrolira pigment fitokrom (to se poglavito odnosi na razvoj sjemena i bočnih korijena).

Biljke na promjenu duljine dana reagiraju različito jer sadrže različite molekule fitokroma (fitokrom -a, b, c, d ili e), tj. "sat" osjetljiv na svjetlost.



Kako taj satni mehanizam radi?

Svaka molekula fitokroma ima sposobnost preobrazbe u dva alternativna oblika, aktivni(PR) i pasivni(PFR), a vrijeme potrebno za probrazbu određeno je vrstom fitokroma (a, b, c, d ili e).

Kod biljaka kratkog dana (npr. krizanteme) vrijeme pretvorbe iz pasivnog u aktivni oblik traje 8,5 sati, a kod biljaka dugog dana je kraće.

Fitokrom apsorbira dvije različite valne duljine (660 i 730 nm) i biljci signalizira njihov omjer. Izložen danjem svjetlu aktivni oblik fitokroma (PR) apsorbira 660 nm (crveno) i zbog toga se trenutno promjeni u pasivan oblik (PFR) koji će apsorpcijom infracrvenog svjetla (730 nm) početi s polaganom preobrazbom u akivni oblik. Tijeko dana fitokrom u biljci miruje u pasivnom obliku .

Dolaskom sumraka smanjuje se u Sunčevu svjetlu količina crvenog, a poveča količina infracrvenog svjetla koje će fitokrom(PFR) potaknuti na "spontani" prijelaz u aktivan oblik (PR).

Kod biljaka kratkog dana potpuna pretvorba fitokroma traje od 8 do 9 sati, nakon čega aktivni fitokrom (PR) ulazi u «vozilo» PIF3 (radi se o proteinu) koje ga iz citoplazme odveze u jezgru gdje zajedno aktiviraju «florigen» na lokusu T (i tako počne proces prepisivanja /transkripcije gena zaduženih za stvaranje cvijeta).


Fitokromsku «uricu» moguće je i pomaknuti unaprijed!

Naime, ako biljku na početku noći kratkotrajno osvjetlimo s intenzivnim infracrvenim svjetlom (730 nm) onda se vrijeme pretvorbe PFR u PR skrati za dva sata (namjesto 8 do 9, "noć" traje 6 do 7 sati!).



Ako bi tijekom noći biljku u nekom trenutku samo nakratko osvijetlili sa 660 nm onda bi se trenutno razdvojio PR od PIF3 i prešao bi u pasivan oblik (PFR).... a biljka bi za nastavak prepisivanja gena morala pričekati sljedeći sumrak (noć).


Image



9. FOTOTROPIZAM

Nejednako svjetlo uzrokuje nejednaku raspodjelu biljnog hormona auksina u vegetacijskom vršku stabljike i zbog toga se stabljika savija – prema jačem izvoru (podražaju) svjetla (pozitivni fototropizam) ili se otklanja od jačeg izvora svjetla (negativni fototropizam). U ovim procesima sudjeluje i fitokrom.



10. BILJNI HORMONI

Postoji pet skupina biljnih hormona. Auksini, citokinini i giberelini uzrokuju diobu i povećanje stanica. Apscizinska kiselina koči rast, a etilen (eten) uzrokuje dozrijevanje voća te otpadanje plodova i listova. (Iako nema izravne veze s akvaristikom, banane koje jedemo često imaju miris po etilenu, a to je zato jer su transportni kontejneri ispunjeni etilenom potrebnim za dozrijevanje nezrelo ubranih banana).

Zadnje na forumu

Podržite nas!

Akvarij.NET je već 17 godina s Vama primarno zahvaljujući velikom broju volontera. Naš rad možete podržati i svojim donacijama koje će se koristiti za aktualne troškove servera, domena, licenci te planirane humanitarne akcije.

http://www.paypal.me/AkvarijNET

Donate

3PAzE2vhfNmWwYoQtRALYL2Mn3DUczc8i3

Da bismo poboljšali Vaše iskustvo ova stranica koristi kolačiće (cookies). Nastavkom pristajete na njihovo korištenje.